世纪30年代,美国农民开始种植杂交玉米。发生1934年和1936年爱荷华州的干旱使农民意识到杂交玉米的适应性更强,产量更加稳定,在这样干旱的年份杂交玉米的产量是农家种(OPV开放授粉品种)的两倍。爱荷华州的杂交玉米采用率在1938年达到了50%,到了1942已经达到了100%。然而,在1943年时,美国的杂交玉米采用率仅为50%,直到1960年才达到100%。Frey(1971)估计爱荷华州种植的杂交玉米与同时期的OPV相比,遗传贡献率达到了117%。然而接下来的杂交种遗传贡献就没有这么高了。因此,到了40、50年代(这里指上个世纪),有一种担心悄然升起,那就是产量已经达到了瓶颈。Robinson和Rhoades注意到育种的贡献是基于基因和环境的互作(G x E Interaction)。Frey提出只有当生产环境和品种同时改善和提高,才能使产量增加。为了验证他的观点,1971年,Frey研究报道只有杂交种而不是OPV,当单位面积的密度增加时,产量才能提高。
1974年,Russell认为根本没有达到产量瓶颈。育种家经常问自己获得多少遗传增益,他指出,育种家应该不定期的对自己研究作物进行评估。且进一步说道,玉米育种家对杂交种非常自信,认为杂交玉米和现有的耕作方式完全匹配,然而对现在的遗传贡献程度却没有那么自信。
同时期(1970-1971)的私营育种公司也出现了类似的疑问。比如时任先锋公司的总裁兼科研总监是William L. Brown,问时任玉米科研总监Donald N. Duvick,你们玉米育种家总是能选育出新的品种,但是你们能确认那个品种可以打败其它的品种,然后将他们当中的大多数扔掉,因为他们表现差。你是如何确定你真正的取得了进步?起初,Duvick通过测试1972年和1973的先锋杂交种来回答总裁的问题。此后,每年都监控那些在玉米带推广面积大的先锋玉米杂交种的遗传贡献,这就是所谓的“年代”(ERA)试验。
Duvick(1984)报道,1930-1980推广面积较大的杂交种的遗传贡献成线性增长即每年每公顷增加约92公斤(92kg/ha/y),并分为两个阶段,第一阶段为1930-1955,此阶段的遗传贡献为每年每公顷增加约72公斤(72kg/ha/y);第二阶段为1956-1980,此阶段的遗传贡献为每年每公顷增加约112公斤(112kg/ha/y). 将品种的时期跨度加大,Duvick在2005年的报道中提出1930-2001年的遗传贡献为每年每公顷增加约77公斤(77kg/ha/y)。2009和2010年Haegele等在伊利诺伊中东部地区,通过试验在低氮和高氮两种环境下分析了迪卡(Dekalb)在1967到2006年期间推广的21个品种(均为非转基因品种),遗传贡献分别为每年每亩增加约56公斤(56kg/ha/y,低氮)和86公斤(86kg/ha/y,高氮)。
2006年Bubeck等通过顶交分析了在玉米自交系选育阶段的遗传贡献。该方法为评价育种进程及自交系家系提供了标准,也为单个性状评价提供了方法。研究结果表明,Stiff Stalk(即通常所说的SS)自交系顶交后代的遗传贡献从每年每公顷增加33.9公斤到111.7公斤不等(33.9kg/ha/y 到 111.7kg/ha/y),Non Stiff stalk(即所谓的NSS)的顶交后代为每年每公顷增加18.8公斤到91.0公斤不等(18.8kg/ha/y 到 91.0kg/ha/y).然而,这些结果会低估一个商业化育种项目的遗传贡献,主要因为在商业化育种项目中采用的共用测验种(每个公司的测验种不相同)是为了提高GCA而非SCA(通常这些顶交种(通过共用测验种)的产量比最好的商业杂交种对照的产量低6-10%)。
为了更好的预估遗传贡献,我们(S. Smith等)不仅使用了Duvick使用的“年代(Era)”杂交种并且增加了先锋在2002到2011推广的目标环境(TPE)的优秀杂交种(见表1)。另外,试验也比较了在干旱和灌溉条件下的遗传贡献。也测算了Cry1Ab基因性状的遗传贡献。我们也对爱荷华州(雨养)农户大田平均产量和内布拉斯加州(灌溉)农户大田平均值进行了比较。通过从NCGA(美国国家玉米种植联盟)获得的数据对玉米产量潜力也进行了对比。
结果表明,1930到2011年的杂交品种在三组不同的密度(30,000株/公顷,54,000/公顷和84,000/公顷)都有显著的线性增长,分别为每年每公顷38.8公斤,80.7公斤和108公斤(即分别为38.8kg/ha/y,80.7kg/ha/y和108kg/ha/y)。在合理的种植密度下,1940年代的杂交种的产量明显增加了;另一个明显的变化出现在1980年代后期,耐密的杂交种的产量明显增加。
剔除杂交种x密度效应因素来考虑遗传增益(即产量)才是有意义的,这样每一个杂交种只有一个平均值即该杂交种在三组密度下产量最高的那组平均值。1930-2011年的这些杂交种,当按照最高平均值来计算,结果呈线性增长为每年每公顷87.6公斤(87.6kg/ha/y)。这个衡量方法已经成为评价这些“年代”品种研究的标准。在灌溉条件下的合理密度遗传增益为每年每公顷79.6kg(Woodland,CA 图1)和90.8kg(Viluco,Chile, 图2)在干旱条件下(发生在灌浆期)的合理密度的遗传增益为每年每公顷59.1kg(Woodland, CA 图1)和49.9kg(Viluco,Chile,图2)。1940到50年代的双交种在两种环境条件下产量表现均无明显变化。相比较下,爱荷华农场的从1930-2011年间的玉米杂交种的遗传增益为每年每公顷111.6公斤(111.6kg/ha/y,图3),1947-2011内布拉斯加州的遗传增益为每年每公顷135.0公斤(135.0kg/ha/y,图4)。从1930-2011年,爱荷华州和内布拉斯加州的遗传增益贡献率分别为79%和77%。
作者|Smith etc
来源|Yield Gains in Major U.S. Field Crops. CSSA Special Publication 33.Stephen Smith, Brian Diers, James Specht, and Brett Carver, editors.© 2014. ASA, CSSA, and SSSA, 5585 Guilford Rd., Madison, WI 53711-5801, USA.
编译|NOVOSEED