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玉米的表现型选拔

2015-11-02来源:微信公众号:新锐恒丰
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编辑整理--新锐君

来   源--才卓 李建生 徐国良 张铭堂


表现型选拔的基本原理:

选拔是生物演化 (天然选拔) 及动植物改良 (人为选拔) 的有效工具。表现型选拔是依据植株之间形态特征的不同差异,来选拔有益人类需要特性的理想植株。选拔的效率则是依据性状表现差异的大小及差异的遗传特性决定。因此表现型选拔必需要了解基因型的一些基本特性。

1)染色体的倍数:遗传基因组成不变时,玉米单倍体植株体积大约等于二倍体植株的1/4到1/8。单倍体种子发芽及幼苗生长缓慢,叶片细短,细胞数目比较少,细胞及叶绿体容积比较小。二倍体植株体积是四倍体植株的1/2到1/4。幼苗生长缓慢,叶片比较窄细,细胞数目比较少,细胞及叶绿体容积比较小。可以说染色体的倍数愈高,植株体积愈大。差异显著。可以依据表现型来区别单倍体,二倍体及四倍体植株。表现型鉴定的準确性,可以使用染色体数目鉴定确认。

2)自交衰退及杂种优势:玉米植株随自交次数增加而持续表现生长衰退现象。杂交则可以恢复生长优势。自交程度愈高,基因纯合的程度愈大。杂交则扩大基因杂合的程度。玉米纯合自交系植株体积比较小,杂交种的体积则是自交系体积的2倍到4倍。可以使用植株表现型大小差异来鉴定杂交种子的自交污染程度。某些玉米育种家使用自交衰退及杂种优势原理,选拔生长势弱植株及比较小型果穗。认为这样可以选到纯合的程度比较高的遗传材料。这样的选拔可能误导。第一:生育环境可以显著影响植株发育。第二:自交衰退情形比较大的植株,并不一定就是更为纯合个体。只要有一,两个不利生长的遗传基因存在,就可能显著抑制植株的生长发育。第三:自交衰退很低的植株,纯合的程度也可能很高。如果使用自交衰退条件来选拔,这些优良个体将被淘汰。

3)基因型的纯合程度:基因型的纯合程度愈高,表现型的遗传力愈大。约翰生的菜豆试验,不论选拔大型或小型豆粒做亲本,后代都分离大豆及小豆。但是在连续数代选拔之后,大豆后裔的平均值,大于小豆后裔的平均值。显示出选拔的遗传累积效果。因此对玉米早代,遗传基因杂结合程度高的育种材料进行表现型选拔的效果不大。表现型的特性会由于基因分离而发生变化,不能稳定传递给下一代。遗传纯合程度愈高时,性状表现愈稳定,选拔效率愈大。 如果基因已经达到完全纯合时,则无从选拔。因为表现型已经完全固定。玉米纯合自交系的性状表现型基本不变。如果发生基因的天然突变,性状表现才有可能改变。比如玉米某些生产杂交种使用的自交系,本来是紫色花药或紫色花穗或红穗轴,繁殖数代之后,变成了绿色花药 (R-r基因突变为R-g基因的结果),或绿色花穗(B基因突变为b基因的结果),或白色穗轴(P-wr突变为P-ww基因的结果)。这种情形经常发生。通常可以使用自交系表现型的性状特征来鉴别不同自交系,包括子粒的大小,形态,色泽,光滑程度,深浅,以及幼苗及植株的颜色,深浅,叶片大小,形态,以及组织特征等。

4)遗传基因性状连锁的关联与分离:两个遗传基因在染色体的位置很靠近,就不容易在中间部分发生交叉互换而分离。表示关联程度高而不会分离 。玉米育种最需要保持优良遗传基因的紧密连锁关系。同时最需要打破不良遗传基因的紧密连锁关系。玉米第三条染色体的长臂有两个紧密连锁的遗传基因A1-Sh2。这两个基因互换的机率大约是千分之一。如果染色体组成是A1-Sh2/a1-sh2, 自交子代应该3/4的种子是正常紫色子实,1/4是无色皱缩胚乳子实。大概有1/1,000的机率会看到一粒紫色皱缩胚乳子实。这粒子实就是染色体发生互换的产物。如果不能打破基因连锁,表现型选拔无效。

5)遗传基因代谢功能的多效性:最为明显的效应是影响玉米花穗分化及发育代谢功能的遗传基因,包括ra1, ra2, ra3, bif1及bif2等基因的效果。ra1, ra2及ra3隐性突变基因具有影响花穗组织的多效性,可以诱发雄花穗及雌穗的无限分支及子实发育,因此产生像花椰菜般的叢生雄花穗及果穗。遗传基因bif1及bif2不能在雄花穗及雌穗分化形成小花,因此穗轴没有花或非常少的小花。遗传基因及环境在植物体整体代谢功能的协调配合效应,影响植株生长发育的供给面及需求面,间接导致植株之间表现型的差异。比如光合作用效率,开花期及穀粒填充期的相互关系等。可以决定植株之间产量优势及差距。

6)增加环境压迫有利表现型选拔:使用人为方法来增大环境压力或植株之间的竞争,可以有效扩大植株间对不良生育环境适应性反应的差距。则有利表现型选拔。美国先锋种业玉米带的某些育种站进行了几个世代轮迴的累积选拔及表现型选拔(Cummulative Selection 或Phenotypic Selection)。累积选拔及表现型选拔都是使用一些人为手段来加大选拔的压力,增大植株之间反应表现的差距,可以突显优良遗传基因组合植株的杰出表现。通常使用早播,高密度种植,病虫接种,以及晚收等手段来加大环境压力以及植株之间的竞争,使得不良遗传组成植株的生长迟缓而居劣势。因此可以有效选拔生育良好,成长壮实,开花期早,抗虫,抗病,晚收不倒伏,没有爆粒,穗腐,以及结实良好等特性的优良植株。这些植株表示带有很多的优良基因,比较容易从子代累积聚合携带有更多优良基因的后裔。这种逐渐累积聚合优良遗传基因的方法,就是累积选拔或表现型选拔方法。


表现型选拔可以决定基因型纯合程度?


表现型是遗传基因功能外部表现的结果。任何一对遗传基因,比如Aa,后裔的分离比例是1AA比2Aa比1aa。如果是显性(A基因,红色)及隐性(a基因,白色)的关系,后裔将是3个红色比1个白色的分离比。其中2/3红色后裔是杂结合的Aa植株,性状还会继续分离。因此表现型的选拔,不一定能够确定基因型。如果性状表现剂量或累加的效果,比如纯合AA个体红色,杂合Aa个体粉红色及纯合aa个体白色的关系,后裔将是1个红色比2个粉红色及1个白色的分离比。控制玉米黄色胚乳的Y基因就具有基因的剂量效果。纯合的YYY子实是深黄色,YYy是黄色,Yyy是浅黄色, yyy是白色,可以看一眼子实的颜色表现,就能决定子实的基因型。因此表现型的选拔,能够确定基因型。理论上说,使用表现剂量或累加效应的性状愈多,估计基因型纯合程度误判的机率也就愈低。问题是一般累加性基因的效果微小而不显著,不易确认。


现在美国应用的快速纯合技术就是利用表现型选拔的方法,希望经由一些表现型特性,可以从大量杂交第二代分离后裔中,选拔出纯合程度高的后裔。重点是可以使用一些人为的不良环境手段来加大自交衰退及杂种优势的差距。扩大玉米纯合程度与生长的负相关的关系。以便利选拔。就是说,种子及植株纯合程度愈高,发芽及生长速率应该愈慢。理论依据是:第一:遗传基因纯合程度愈高,自交衰退程度愈大。代谢活动及功能愈慢。反过来说,杂种优势程度愈大。代谢活动及功能愈快。第二:控制玉米种子发芽及早期生长的遗传基因大多是累加基因,性状表现基因的剂量效果。第三:依据遗传的分离律及自由配合律以及统计法则,杂交第二代 (F2) 后裔纯合的程度介于100% 到0%之间,平均每一F2个体50%的基因是纯合组成。因为每一粒F2种子纯合程度不相同,所以可以使用一些手段,扩大生长差距,从表现型性状特征差别来鉴定纯合的程度高的幼苗植株。如果将自交纯合及杂交种种子种植在摄氏35度,水分供应充分的理想生育环境,则种子发芽及早期生长速率的差距不大,则增加误判机率。如果将自交纯合及杂交种种子种植在不良的生育环境,则种子发芽及早期生长速率的差距增大而显着。就可以从发育的差距来选拔纯合程度高的个体。这个方法的冒险性是第一:表现型的选拔并不能改变基因型纯合的程度。如果分离基因的数目是n对,n对基因都是纯合个体的数目是(1/2)n次方,n对基因都是特定基因纯合个体的数目是(1/4)n次方。如果n等于10,10对都是纯合基因个体的数目是(1/2)10次方或1/1,024。10对都是特定基因组合纯合个体的数目是(1/4)10次方或百万分之一。因此必需适当增加样品数目,才有可能增大表现型选拔效率。玉米育种不能无限扩大样品数目,因此没有办法在一代自交后裔就可以固定理想基因型植株。必需使用累积聚合的方法来逐渐累积需要的遗传基因数量。这是一个渐进的过程,需要比较长的育种时间。第二:表现型的差异表现与基因型纯合程度必需存在有明显的正相关。则选拔有效。第三:环境对表现型差异的影响效果,不能有效去除。第四:基因型纯合程度的高低并不能决定选拔方向的正确性。如果纯合基因之中有一些影响产量的遗传基因或性状不良基因,则很难去除。


理论来说,玉米有十对染色体。杂交种的10条染色体来自父本,10条来自母本。因此形成配子时,如果不考虑细胞分裂过程,只考虑结果,10条染色体都是来自父本的机率是1/1,024。每一条父本染色体的机率是1/2,配子组合数量应该是2的10次方或1024种。10条染色体都是来自父本的花粉及卵子的机率分别是1/1,024。则20条染色体都是来自父本的机率将是1/1,024 X 1/1,024=1/1,048,576。就是百万分之一的机率。因此如果种植3,000粒F2分离后裔种子,希望找到95%到100%纯合遗传基因的植株个体的几率,几乎不可能。但是如果将基因纯合程度降低到75%到80%的水准,则从3,000粒F2选拔出100株纯合程度75%到80%植株的机率就大了。如果考虑到染色体及基因发生互换。如果一对染色体发生一个互换点,则每一对染色体将会产生4种不同组成的染色体,则获得一个带有10条父本染色体配子的机率将是4的10次方,即1,024乘1,024,或大于百万分之一。如果每一对染色体发生两个互换点,则每一对染色体将有8种不同染色体,则获得一个带有10条父本染色体配子的机率将是8的10次方,即32,768乘32,768,或大于十忆分之一。可见表现型选拔在分离基因数量无限扩增的情况下逐渐无效。因此在样品数量有限的情况下,从3,000株F2获得100%纯合个体的机率几乎是零。但是如果想获得纯合程度75%到80%的个体植株,机率就大了。


使用幼苗形态指纹分析是表现型选拔方法的应用。这个方法是使用一些明显的形态遗传差异特性,比较分离的F2个体植株与父母亲本相同的程度来定义植株类似亲本的纯合程度。如果用心观察父母亲本自交系的表现型特征,大概可以找到20个到40个父母亲本不同的形态表现特征。比如父本是绿根,第一叶有紫点,紫鞘,深绿色叶片,窄叶,叶片直立等特性。母本则是不同性状,紫根,第一叶无紫点,绿鞘,淡绿色叶片,宽叶,叶片平展等特性。如果基因性状是隐性,则性状表现个体可以代表该基因的基因型是纯合个体。如果基因性状是显性,则1/3性状表现个体可以代表该基因的基因型是纯合个体。使用幼苗形态指纹分析方法,应该可以从3,000株F2幼苗里面找到20个到40个性状类似父本或母本性状的幼苗。这些幼苗就统计来说,应该是纯合度比较高或接近90%的个体。可以使用分子标记方法来验证选拔的正确性。这些纯合程度高的植株是优良的回交亲本材料。使用这些个体植株来进行回交,可以很快达到纯合目标而完成回交转换。幼苗形态指纹的优点是不需要进行分子指纹标记检测。只要看一下幼苗形态就好。因此很省钱。问题是使用型态表现特征来鉴定幼苗的纯合度具有一定的误判机率。因为形态特征不能代表遗传组成纯合的程度。这是基本的遗传概念。如果只凭外表形态表现,就可以确定回交个体95%到100%的纯合程度,那么也就不需要分子遗传的纯合鉴定了。我们研究单倍体的经验是单倍体子实生长势弱,因此发芽比较慢,幼苗比较小,叶片比较窄。如果子实紫色标记不明显时,可以将种子发芽后,去掉90%发芽及生长快的幼苗,只留10%发芽及生育迟缓的幼苗,就可以得到大部分的单倍体幼苗。事实是这种使用形态特征的方法,误判的机率很大。因此结果不确定。这里牵涉到育种经验的问题。如果一个人具有丰富的性状观察经验,将可以减少误判发生的机率。可惜的是这一类的经验有时无法言传。


环境对表现型的影响:


不同生育环境条件,可以影响植株的性状表现。植株对一些生物性及非生物性环境胁迫的反应可能非常激烈,以致完全改变表现型的面貌。比如锈病,青枯,及倒伏等。植株对环境胁迫的反应高低由本身遗传基因组成决定。因此可以使用增加环境胁迫压力的手段来选拔耐逆性表现型遗传植株。比如玉米在土壤磷,钾不足时,茎秆会吸收,累积大量铁,铝元素而产生毒害效果。增加茎腐及根腐。这是环境对表现型影响的效果。如果要解决茎腐及根腐问题,必须将育种材料种植在只有1/10磷含量及1/10钾含量土壤的贫瘠土壤。大部分自交系都会茎腐及根腐。只有極少数自交系,可以在贫瘠土壤吸收足量的磷及钾而不会茎腐及根腐。玉米热带种质资源在热带生育环境的开花期及生育期正常,大概是65天及120天。如果将热带种质资源种植在美国中西部温带生育环境,开花期变成95天而无法成熟就被冻死。这种对光敏感的生育特性,可以使用遮荫或减少光照时间来矫正。就是在幼苗发芽后,控制8小时光照时间6个星期,可以让植株正常开花。


使用不同检测方法或生育环境所得到的结果不会完全相同。因此必需考虑资料转换的一致性。比如玉米胚的检测包括两个部分,一是胚活性或生命的检测,一是发芽率的检测。这两个检测的结果并不相同。意思是胚活性检测并不等于发芽率。如果玉米胚在发育过程中就已经死亡,则胚部分呈不规则暗灰色,丧失生命的迹象。活的玉米胚表面是光亮的新鲜白色。具有代谢功能。活的玉米胚,随储存时间的增加,由于不良生存环境而逐渐丧失生命力。如果胚丧失生命力,种子胚的部分变的没有光泽,内部变成暗灰色或淡黄色,表示胚已经死亡。然而使用胚的外观来判断胚是否死亡很不精确。一般使用近红内线 (Near Infra Red或NIR) 仪器来检测胚是否死亡。具有代谢功能及没有代谢功能死亡胚的NIR吸收光谱曲线不相同,可以很清楚判别种子死亡百分比。但是活的种子数量百分比,并不代表种子的发芽率。某些活的种子可能已经没有发芽率,或是发芽的环境不同也可以影响种子的发芽,以及某些影响发芽致死的突变基因的存在。因此种子活性检测与发芽率检测是两回事。一般发芽率检测分冷床及温床两种检测。冷床检测是种子在摄氏15度发芽10天后,在摄氏25度发芽7天的发芽率。一般不耐寒的种子,丧失发芽率的比率较高。温床的发芽率是在摄氏25度7天的发芽率。比如种子储存一年后,NIR检测92%种子还具有活力。温床检测种子发芽率91%,冷床检测种子发芽率82%。种子种植到土壤里面以后,如果天气变冷或雨水太多,种子可能在土壤中由于病虫侵害或不良环境而死亡。 所以现在玉米种子都需要包衣来保护种子的生命。可知种子活性检测及发芽率检测不完全相同。


单株选拔是选育自交系或纯系的手段之一。这个方法主要应用在自交作物的品种选育,包括水稻及黄豆等作物。自交作物随自交代数增加而每代增加50%分离基因的基因纯合程度。从F2代的50%基因纯合,到F3代的75%,F4代的87.5%,F5代的93.75,F6代的96.875%等,依此类推。植株的表现型变异随遗传基因的纯合及固定程度增加而愈来愈小。就是说基因纯合程度愈低,后代表现型的变化愈大,也就愈不容易确定。基因纯合程度愈高,后代表现型的变化愈小,也就愈容易预期。通常自交到S6, S7代,或F8, F9代的后裔,遗传基因纯合的数量已经超过99.2%,这时植株表现型特征已经非常稳定,植株之间的变异不显着。这时的表现型可以代表该特定单株的基因型。表现型对环境的反应以及适应的能力,就是基因型表达的结果。这个时候选拔特性优良,产量高及对环境适应性良好的单株,持续选育,就可以育成优良的新品种。玉米是杂交作物,测试杂交种的产量及对不同环境的适应性是玉米杂交育种的工作重点。但是现在玉米育种已经逐渐重视自交系的育种及测产。主要原因包括: 1)玉米自交系的农艺性状良好,产量高,以及对环境的适应性良好:玉米自交系亲本产量中值已经等于50%杂交玉米产量。杂种优势的效应只占50%。 试验证实自交系产量增加的速率比杂交种快1.9倍到3.5倍 。2)降低自交及杂交种子生产成本: 增加单穗籽粒的数量及重量。3)节省顶交(Topcross)及测产时间及成本:自交系测产不需要顶交,只需种植一行,收获果穗进行评比。4)玉米的产量测试主要是测定玉米对环境的敏感性:自交系比杂交种对不良生育环境压力的反应更为敏感。生育良好的自交系,才能产生优良的杂交种。因此评估新自交系对环境的适应性,可以有效扩增高产杂交种的优良遗传组成。5)自交系的遗传基因都是纯合,表现型固定。因此表现型对不同测试环境的反应,代表该自交系遗传组成在不同环境适应的能力。可以使用统计的方法来定义基因型,环境及表现型的相互关系。


玉米表现型性状的整体关联:


玉米植株的许多表现型性状,具有一定的整体性关联程度。然而这些关联性状,可能经由染色体交叉互换及育种选拔而使连锁基因彼此分离。比如玉米的雌穗长度与节间长度及雄花穗长度具有正相关,玉米的br1及br2突变基因可以缩短节间及降低株高,同时也缩短雄花穗及雌穗的长度,因此不能实际利用。但是经由育种选拔,现在可以得到长雌穗,短节间,低穗位及矮株型植株。这个基因影响节间长短及植株的高度,但是不影响雌穗的长度。玉米植株整体发育的一致性来自器官组织发育同步的协调配合。一般来说,杂交玉米植株细胞数量及细胞容积都比自交系要多要大。因此杂交玉米体积比自交系大很多。玉米植株一些整体的关联性状可以归纳如下:1. 果穗穗轴的节数,等于果穗以上植株的节数。2. 果穗苞叶的数目,等于果穗以上叶片的数量。3. 果穗苞叶的长短,宽窄,与果穗以上叶片的长短,宽窄成正相关。4. 果穗穗轴的长短与植株的高低呈正相关。 5. 果穗穗轴的粗细与植株茎秆的粗细呈正相关。6. 果穗穗轴的粗细与籽粒脱水快慢呈负相关。7. 果穗穗轴的行数与雄花穗主轴小花多少或粗细呈正相关。 8. 果穗秃尖的性状与雌穗是无限花序有关,如果雌穗是有限花序,就不容易秃尖。 9. 果穗是锥型或双穗,封顶特性良好,结实饱满, 使用锥型或双穗材料,可以得到封顶良好,结实饱满特性的后裔。10. 果穗硬度与颜色的关系,紫色果穗硬度最大,其次红色果穗,白色果穗硬度最软。果穗与穗腐的关系,紫色及红色的果穗不容易穗腐,白色果穗容易穗腐。11. 籽粒脱水快慢与穗轴粗细呈负相关。12. 秆强度与秆的粗细呈负相关。13.如果是同一自交系,只是子粒是黄色或白色的差别,则黄色玉米的生育比白色玉米要快,比较抗倒伏。白色玉米的生育期延长,比较容易倒伏。可能与白色玉米不能转换形成类胡萝卜素及维生素A特性有关。类胡萝卜素有防止紫外线杀死叶片组织的功能。14. 扁平形籽粒比圆形籽粒占用空间要小。同样体积果穗,扁平种子结实率比圆形种子结实率要大。扁平形籽粒发芽率比圆形籽粒发芽率高3到5个百分点。因为圆形籽粒的一些种子的胚芽鞘在发芽时会顺着果皮内部打转,无法穿破果皮向上生长而死亡。15. 茎秆呈之字型发育的玉米,向光性良好。16. 平展型叶片植株,根系向水平地表发展。紧凑型叶片植株,根系向地下发展。平展型玉米不能密植。紧凑型玉米适合密植。17. 叶片细长植株,通常节间比较长,茎杆比较细,果穗比较长,穗轴比较细。叶片粗短植株,通常节间比较短,茎杆比较粗,果穗比较粗短,穗轴比较粗。18. 叶片颜色有深绿,绿,浅绿及黄绿的外观差别。 差别的原因是叶片叶绿素A, 叶绿素B, 及类胡萝卜素比值高低不同,以及吸收光谱不同。叶绿素A是深绿色,叶绿素B是浅绿色,类胡罗卜素是深黄色。一般热带血缘玉米植株比较是深绿色粗厚叶片,温带玉米比较是浅绿色。我们不知最大产量叶绿素A/B的最佳比值。19. 叶片黄绿色玉米植株,叶片会形成生理性遗传病斑,这些带有病斑的叶片,比较抗病。20. 植株后期不再继续生长,籽粒皱缩是植株晚上遭受寒害的结果。维管束及髓腔冻伤,不能再传导水分及养分,表示不抗寒。21. 秆腐与茎秆抗病能力呈负相关。22.  玉米在土壤磷,钾不足时,茎秆会吸收,累积大量铁,铝元素而产生毒害效果。增加茎腐及根腐。23. 温带玉米在热带南繁生育环境,许多植株的雄穗分化为雌穗而只有很少或完全没有雄花。可能是对短日照光温敏感的结果。24. 温带玉米在热带南繁生育环境,开花期提早或延迟一星期是对短日照光温敏感的结果。对短日照敏感的玉米,开花期提前。对长日照敏感的玉米,开花期延迟。25. 雄花穗节间以下露出剑叶穗轴部分呈S型生长,表示剑叶叶鞘的生育比较慢,包的紧密,雄花穗基部穗轴延伸太快及受叶鞘拉扯,上下挤压而使穗轴变形为S型。26. 在出穗期,如果雄花穗基部穗轴延伸太慢而外面叶鞘延伸太快,则雄花穗基部幼嫩形成层组织受叶鞘向上拉扯而断裂,以致整个雄花穗死亡。外观很像雄花穗被虫把根部切断一样。这是单一遗传基因控制性状,基因名称是tl(Tasselless)。 27. 如果玉米节的延伸有限,而叶鞘延伸较长,则叶鞘完全包裹节及重复包裹节以上节间及以上节幼嫩部分。这样的玉米自交系,可以有效降低株高,增加秆强度,不易折断及减少倒伏。但是果穗会比较短。如果果穗以上节伸长很快,叶鞘生长比较慢,则节间及以上节幼嫩组织很快露出叶鞘,这些幼嫩组织在露出3到5天会比较脆嫩,如果这是遇到大风,茎秆很容易从节间上边折断。3到5天以后,纤维质形成后,变得壮实,就不会折断。28. 玉米植株在乾旱情况之下,叶片会萎缩。土壤获得水分补充后,叶片又会张开。叶片愈容易萎缩及恢复的植株,愈是不耐旱。叶片愈是不容易萎缩及不容易恢复的植株,愈是耐旱。29. 玉米植株果穗子实在果穗上面,还没有采收就已经发芽的现象是单一遗传基因控制的性状(vp或viviparous)。这是一个恶劣性状,必须从育种材料清除。30. 果穗发生爆粒现象是一个不良性状,通常与苞叶太紧密,籽粒排列太紧密,以及冠顶果皮厚薄有关。31. 玉米雄花穗如果都向太阳方向弯曲,表示玉米雄花穗的向光性。这是不良性状,应该清除。其他还有很多比较不太显着的关联性状。这些性状的表现不太明显,因此如果没有在田间有目的地用心观察,不会发现。


杂交玉米父母本亲本自交系的特性要求:


母本自交系是生产杂交种子的载体。种植密度影响产品的品质。父本自交系主要用途是提供花粉,因此种植密度可以适当提高。母本种植密度大约是每公顷54,000株到64,000株。或每英亩22,000株到26,000株。密度较稀,植株间距9英寸。 父本种植密度是每公顷87,000或每英亩35,000株。父本种子袋的文字黄色,母本种子袋的文字红色。父本籽粒的包衣是绿色,母本籽粒的包衣是红色,便利鉴别。可以避免种植时,发生错误。美国杂交玉米种子生产完全机械化,去雄也以机械化为主,种子销售依据籽粒数量,每一袋玉米种子是8万粒。因此为了获得最大效果作业操作管理及最大销售利润,父母亲本自交系必需具备一些有利生产管理销售的特性如下:



可以选拔的玉米遗传性状


我们必须对可以遗传的玉米表现型性状特征有深刻了解。我们要了解表现型性状与产量的关系,以及在什么条件之下,可以影响玉米的产量。比如平展型大叶片,大秆大穗玉米适合稀植,紧凑型窄叶片,小秆小穗玉米适合密植。因此在不同生育环境条件,选拔不同遗传性状的玉米类型。育种家在育种过程中,要不断思考的问题是未来10年后玉米是什么样的种植情况,每一个表现型性状可能的变化,以及与产量的关系。只有在清楚认知表现型性状与产量的相关之后,才有可能定义选拔的方向及提高选拔的效率。现在的功能基因组(Functional Genomics)研究,就是希望定义代谢功能与产量的直接关系,包括光合作用,吸收,输导,转送,呼吸,及蒸散作用等。希望从玉米整体效率的改善而提高玉米的生长效率,提高对环境的耐力,以及产出。明显影响产量的性状,包括倒伏,空秆,穗腐,虫害及病害等,必需选拔。但是这些遗传性状的表现,受生育环境影响很大。在某些生育环境可以清楚表现,但是在某些生育环境可以完全不表现。因此比较难选拔。我们可以使用一些人为的手段及设计来增加筛选的效率。另外,我们同时可以定义一些与产量没有直接关联的性状。这些性状的变化不影响产量,选拔无效。因此不需要对这些性状进行选拔。

与玉米产量及品质没有直接关联的性状

叶片的颜色:深绿,绿,浅绿,黄绿

花丝的颜色:紫色,红色,绿色,黄色,无色

穗轴的颜色:紫色,红色,粉红色,白色

雄花药的颜色:紫色,红色,黄色

雄花苞片颜色:紫色,红色,绿色,黄色

雄花穗主要分支,次级分支及分支夹角明显减少,雄花穗穗轴长度增加

根系花青素颜色:紫色,紫红色

茎秆的绒毛略微增加


与玉米产量及品质有关联的遗传基因

植株:茎秆及根系良好,抗倒伏,抗病,抗虫特性良好,植株保绿性良好,株高略微降低

叶片:叶宽,叶长及穗上叶片数不变,直立叶片角度增加,高密度种植,减少相互遮荫,允许较佳的光线吸收

茎秆:无分蘖,单一或两个果穗,每株平均果穗数不变,空秆率低,果穗节间长短没有改变,地面节间数略微减少

根系:根系发达

开花期:开花期提早,籽粒填充期延长,开花-吐丝期间缩短,雌雄花期同步性良好

成熟期:散粉,吐丝及花丝期间提早。母本比父本提前更多。

果穗:苞叶适中,不要太紧密,果穗苞叶紧密及长度减少,花丝无穗内结球现象,吐丝良好,穗轴小,脱水快,结实饱满,排列紧密,没有空粒,穗型良好,没有穗腐,行数12行以上,行数没有改变,穗位降低,果穗每行粒数增加,穗轴长度增加,果穗直径略微减少,籽粒重量增加,果穗重量增加。可能影响产量的果穗性状包括歧型穗轴(外观不良,影响脱粒),最上面果穗败育(苞叶生长正常,外观像正常果穗,但是里面果穗只有1英寸长,退化,不发育,没有花丝),以及同一果穗位置的多穗发育等(果穗节间侧芽没有休眠性,顶部果穗吐丝后,如果不能马上授粉,下面的侧芽就会开始发育成小果穗,这样顶部果穗授粉后形成的果穗下面,还会附着1或2穗发育不全的果穗,影响外观)。

籽粒:没有爆粒,籽粒光滑充实,籽粒深,排列紧密,间隙小,结实良好,籽粒深度及宽度增加,厚度不变,圆形籽粒数量没有改变。籽粒百粒重增加


总结:

表现型是基因型功能的外在表现。个体内在遗传组成的基因型决定表现型的外在表现。然而表现型基因在异结合时的表现性状并不稳定,还会在下一代逢机分离出不同的表现型。此外,环境的变化也可能造成表现型的改变。因此使用表现型来估计基因型不一定准确。表现型并不完全能够代表基因型。通常一个人对表现型性状及基因型了解的程度愈高,判断的准确性愈大。所以表现型的选拔,实务经验非常重要。比如一个对玉米单倍体经验丰富的人,可以在没有任何遗传选拔标记的情况下,仍然可以从一穗玉米籽粒中,依据籽粒胚的形态及大小确定一些单倍体子实。这种实务经验没有一定规则,比较不容易传授。相命同样是一种经验理论。就是一个人的面相或表现型,决定一个人一生的命运或可以说是基因型。见微知著也是同样道理。从一个人的讲话或微小动作(表现型),可以看出一个人的性格或本质(基因型)。所以说贪吃的人比较懒惰,小气的人比较贪财,以及暴燥的人比较易怒等。所以面谈也是求职的重要一环。这些关联性是许多变动因素排列组合结果,它是建立在一些实务经验的总结上面,没有一定的轨迹可循。因此表现型选拔的有效性,必需要有深厚的实务经验做基础。


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[责任编辑:tuwei] 标签: 改良 玉米 表现型 选拔
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